ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ
ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

УДК 595.371 (282.256.341)
На правах рукописи

ЛЕВАШКЕВИЧ 
Алексей Михайлович

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ПАРАЗИТОФАУНА АМФИПОД ЧИВЫРКУЙСКОГО ЗАЛИВА ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.16 – экология

АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук

Иркутск – 2007

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и зоологии беспозвоночных Иркутского государственного университета, в лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов Института общей и экспериментальной биологии СО РАН и в ОАО «Востсибрыбцентр» (г. Улан-Удэ).

Научный руководитель:
Доктор биологических наук				Тахтеев Вадим Викторович

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Стом Дэвард Иосифович

Кандидат биологических наук 		Этингова Анна Альбертовна

Ведущая организация:
ГОУ ВПО «Иркутский государственный педагогический университет» (г. Иркутск)

Защита состоится 23 мая 2007 г. в 14:30 на заседании диссертационного совета Д.212.074.07 при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219).
Почтовый адрес: 664003 Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ. E-mail: dekanat@bio.isu.ru, alevashkevich@yandex.ru
Тел./факс: (3952) 24-18-75.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке
Иркутского государственного университета

Автореферат разослан «23» апреля 2007 г.

Ученый секретарь
диссертационного совета,
кандидат биологических наук					Купчинская Е.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Озеро Байкал – уникальный пресноводный водоем, отличающийся колоссальным разнообразием животного и растительного мира. В настоящее время в нем насчитывается более 2500 видов животных и 1250 видов растений. В составе фауны макробеспозвоночных животных Байкала амфиподы являются таксономически и экологически наиболее разнообразной группой. По имеющимся сведениям, она насчитывает около 350 видов и подвидов (Тахтеев, 2000; Камалтынов, 2001). И это отнюдь не исчерпывающие данные, поскольку почти ежегодно открываются новые таксоны. В ходе длительной эволюции в экосистеме Байкала у амфипод выработался широчайший спектр жизненных форм, в числе которых такие оригинальные, как бентопелагические стервятники, паразиты других амфипод, группа настоящих абиссальных форм, среди всех внутренних водоемов планеты сформировавшаяся только в озере Байкал. Однако бόльшая часть байкальских амфипод является бентическими формами. Амфиподы населяют не только все районы озера, но и проникли за его пределы. Вид байкальского происхождения Gmelnoides fasciatus распространился даже далеко за пределы Сибири.
В экосистеме Байкала амфиподы играют ключевую роль в трансформации вещества и энергии. Некоторые виды составляют основу кормовой базы рыб, другие, как, например, факультативные некрофаги и детритофаги, в свою очередь, участвуют в утилизации органических остатков. Особое внимание привлекает роль амфипод в паразитарных системах. Являясь промежуточными хозяевами ряда таксономических групп паразитов, они открывают путь для проникновения паразитических видов-палеарктов в экосистему озера. С этим же связаны уникальные случаи усложнения жизненных циклов паразитов, не присущие им в других водоемах.
Как многообразна и уникальна группа животных, так и уникальны те условия, которые способствовали столь широкому ее распространению. Данные, полученные в ходе многолетних карцинологических исследований, свидетельствуют о том, что в Байкале есть несколько центров локального видообразования амфипод (Тахтеев, 2000). К ним относятся Селенгинское мелководье, район Ушканьих островов, Малое Море. Отличительной особенностью геоморфологии этих районов является наличие широкого спектра условий обитания и их специфика. Чивыркуйский залив, расположенный в непосредственной географической близости от архипелага Ушканьи острова, также характеризуется полным спектром изменения условий от соровых до свойственных глубоководным районам открытого Байкала. Результаты исследований морфологии амфипод из Чивыркуйского залива свидетельствуют об активных микроэволюционных процессах, происходящих в этом районе Байкала. С другой стороны, недостаточность сведений пока не позволяет включить залив в перечисленный ряд центров видообразования. Для восполнения этого в последние годы ведется изучение закономерностей пространственного распределения амфипод в бухтах Чивыркуйского залива, их роли в составе сообществ макрозообентоса и зараженности паразитами разных таксономических групп.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявить особенности пространственного распределения амфипод в зависимости от смены условий обитания от свойственных открытому Байкалу до соровых на примере Чивыркуйского залива, одного из наиболее крупных в озере.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-	Произвести инвентаризацию таксономического разнообразия амфипод Чивыркуйского залива;
-	Описать изменение структуры бентосных сообществ и видового состава амфипод в условиях постепенного усиления влияния вод открытого Байкала на примере нескольких бухт залива;
-	Дать описание таксономического состава паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива и выявить экологические факторы, определяющие ее гостально-пространственное распределение.
Научная новизна. Произведена полная инвентаризация таксономического и экологического разнообразия амфипод Чивыркуйского залива на основе собственных и литературных данных. Описан новый подвид амфипод Garjajewia cabanisii pleshanowi, который, предположительно, является эндемиком залива. Впервые подробно описана структура сообществ макрозообентоса и таксоценозов амфипод мелководных участков бухт Чивыркуйского залива. На основе анализа количественных показателей описано изменение структуры сообществ амфипод от преобладания соровых форм до увеличения доли видов, свойственных литорали открытого Байкала. Выявлены локальные особенности суточных вертикальных миграций бентосных амфипод в бухте Змеевая, характеризующейся разгрузкой термальных вод на дне и в прибрежной полосе. Установлены закономерности распределения в исконных условиях обитания вида Gmelinoides fasciatus.
Основные защищаемые положения.
1. С продвижением к выходу из залива в составе сообществ амфипод мелководных бухт при доминировании эврибионтных видов происходит последовательное увеличение доли обитателей открытого Байкала.
2. В Чивыркуйском заливе наблюдаются процессы локального формообразования, обусловленного спецификой условий обитания. На основе наличия локальных эндемиков залив может быть выделен в отдельную провинцию Байкальской зоогеографической области.
3. Основу паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива составляют преимущественно палеарктические виды.
Теоретическая и практическая значимость. Получены подробные сведения об экологии амфипод и структуре их сообществ в условиях постепенного перехода от условий открытого Байкала к прибрежно-соровой зоне. Показано предпочтение видом Gmelinoides fasciatus, в настоящее время активно расселяющегося по водоемам Евразии, хорошо прогреваемых участков прибрежно-соровой зоны Байкала.
Установлены межгодовые изменения количественных показателей организмов макрозообентоса, которые могут быть использованы в ходе долговременного мониторинга состояния экосистемы озера Байкал.
Материалы диссертации используются в ходе преподавания следующих дисциплин в Иркутском и Бурятском государственных университетах: «байкаловедение», «общая и региональная паразитология», «экология гидробионтов», «дискуссионные проблемы эволюционной теории». Собранные в ходе работ коллекционные материалы оставлены в коллекции ИОЭБ СО РАН (118 экз.), предоставлены в коллекцию амфипод Музея природы республики Бурятия (110 экз.), 1 экз. впервые описанного локального подвида Garjajewia cabanisii pleshanowi ssp. n. в числе паратипов нового таксона передан в научную коллекцию ЛИН СО РАН за номером 1129.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на студенческой научно-практической конференции Бурятского государственного университета (г. Улан-Удэ, 2002); втором международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и уникальные виды больших и великих озер Мира» (г. Улан-Удэ, 2002); Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск, 2004); международной конференции «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2006); международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (г. Санкт-Петербург, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 2 в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК, 3 статьи в сборниках научных трудов, 7 тезисов и материалов научных конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 152  источника, в том числе 23 на иностранных языках. Работа изложена на 148 страницах, содержит 14 таблиц, 17 рисунков и 4 приложений.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. В.В. Тахтееву и заведующему лабораторией паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, д.б.н. профессору Н.М. Пронину за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы. В сборе научного материала принимали непосредственное участие Ю.А. Сокольников, А.М. Бубнова, Е.М. Болонев, Ж.Н. Дугаров. В ходе выполнения работы ценные замечания и советы получены от И.А. Левашкевич (Чаплиной), Н.В. Базовой, Д.И. Матафонова, А.Н. Матвеева, В.П. Самусенка, О.В. Ивакиной. Всем им, а также экипажам научно-исследовательских судов «Профессор Тресков» «Профессор Кожов», «Шандор Петефи» и руководству Забайкальского национального парка (директор В.С. Мельников, заместитель директора по науке Е.Д. Овдин) приношу искреннюю благодарность.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 00-04-49598) и Федерального агентства по науке и инновациям (тема № РИ-19.0/001/213). Сбор материала в Чивыркуйском заливе в течение ряда лет проводился в рамках госбюджетной темы Института общей и экспериментальной биологии СО РАН «Гостально-пространственное распределение паразитических организмов в озере Байкал и проникновение палеарктических видов в его экосистему» (научный руководитель д.б.н. Н.М. Пронин).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы
Основой для написания диссертации послужили материалы, собранные в составе полевого отряда лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН в конце июня – начале июля в 1998, 1999, 2001, 2004 и 2005 гг. в бухтах западного побережья Чивыркуйского залива озера Байкал и в его центральной части (рис. 1). Отбор качественных проб из центральной части Чивыркуйского залива и подводные видеосъемки в бухте Змеевой выполнен в составе экспедиций ИГУ на НИС «Профессор Тресков» и на катере «Шандор Петефи». Таксономический список амфипод составлен как на основе собственных материалов, так и по литературным данным (Базикалова, 1945, 1962, 1975; Кожов, 1947, 1962; Бекман, 1969, 1983; Пронин, 1986; Ринчино, 1999; Тахтеев, 2000; Тахтеев и др., 2000; Камалтынов, 2001).
Отбор количественных проб в 1999, 2001 и 2004 гг. производили дночерпателем Экмана – Берджа с площадью захвата грунта 0,0225 м2, в 2005 г. – модели Петерсена с площадью захвата грунта 0,025 м². На каждой станции отбирали три повторности. Каждую повторность фиксировали и разбирали отдельно. Качественные пробы отбирали с помощью закидной драги, на каменистой литорали – сачком. На всех станциях регистрировали температуру воды у поверхности и характер грунта.
Для анализа структуры сообществ амфипод и их роли в составе макрозообентоса отбирали количественные пробы в пяти бухтах (Монахово, Курбулик, Змеевая, Онкогон и Фертик). В целях максимально возможного исключения влияния случайных факторов отбор проб во всех бухтах производили единообразно – в наиболее защищенной от северных ветров части акватории на стандартных глубинах (микротрансектах) 1, 2 и 3 м. Вследствие особенностей состава грунта в бухте Курбулик в 1999, 2001 и 2004 гг. отбор проб оказался технически возможен только на глубинах 1 и 2 м. Для оценки суточной динамики сообщества амфипод бухты Змеевой в 2004 г. произведены разовые дневная и ночная подводные видеосъемки с использованием видеосистемы, описанной в работах В.В. Тахтеева и др. (2003, 2004).
Все пробы фиксировали 4%-ным формалином, организмы макрозообентоса из количественных проб сортировали по таксономическим группам, подсчитывали, взвешивали на торсионных весах (ВТ), для каждой станции рассчитывали абсолютные (на 1 м²) и удельные (в %) показатели численности и биомассы в сыром весе на основе усреднения данных по трем повторностям. Для каждой бухты рассчитывали также средние показатели численности и биомассы по всем станциям. Амфипод идентифицировали по определителям А.Я. Базикаловой (1945, 1962, 1975) и В.В. Тахтеева (1993, 2000). В качественных пробах отбирали только амфипод, фиксировали также 4%-ным формалином, а при специальном паразитологическом анализе – в 70% растворе этилового спирта, идентифицировали, рассчитывали их процентную долю.

Рис.1. Схема расположения разрезов в Чивыркуйском заливе: 1 – Монахово, 2 – Курбулик, 3 – Змеевая, 4 – Онкогон, 5 – Фертик, 
6-11 – центральный трансект.

Для видеонаблюдений применяли герметичный бокс, в который помещали видеокамеру с дополнительным широкоугольным объективом. Сигнал от бокса передавался по кабелю на палубу судна, где его записывали на кассету. Съёмку производили в двух режимах: с использованием источников искусственного света, которыми снабжён бокс (две галогеновых лампы мощностью 50 Вт каждая), и в режиме «ночного видения» камеры – с помощью встроенного инфракрасного излучателя.
Одновременно с целью определения таксономического состава и структуры наблюдаемого миграционного комплекса производили количественный облов пелагиали планктонной сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37,5 см. Кроме того, для определения состава животных, оставшихся на дне, на точках отобраны пробы дночерпателем Экмана-Берджа (площадь захвата 0,0225 м²).
Видеозапись анализировали при просмотре на широкоэкранном телевизоре. Количество мигрирующих организмов (амфипод и молоди рыб) подсчитывали на всей площади экрана при остановке записи через каждые 5 секунд (в стоп-кадрах). Затем строили графики динамики численности МК на протяжении всего времени съёмки (от 2 до 13 минут). Для сопоставимости данных наблюдений в искусственном свете с данными наблюдений в режиме «ночного видения» (при котором миграционный комплекс был количественно более бедным) при анализе последних подсчитывали количество экземпляров, вошедших в кадр за всё время съёмки в инфракрасных лучах, а затем вычисляли среднее количество особей, приходящееся на промежуток в 5 с (т.е. среднее на один условный «стоп-кадр»).
Анализ половозрастной структуры популяций амфипод производили по методике А. Я. Базикаловой (1941), вскрытие на зараженность паразитами – по В. И. Петроченко (1956). Препараты паразитов и зараженных амфипод заливали в глицерин-желатине, окрашивали уксусно-кислым кармином.
Сходство сообществ амфипод в разных бухтах оценивали по формулам Жаккара, характеризующей общность видового состава, и В.В. Тахтеева, учитывающей также соотношение биомасс видов (Тахтеев и др., 2006). Оценка доминирования произведена по модифицированному индексу Броцкой-Зенкевича (Митропольский, Мордухай-Болтовской, 1975).
Всего собраны и обработаны 105 количественных и 33 качественных пробы на 17 разрезах. Идентифицировано 7868 экз. амфипод, из которых паразитологическому анализу подвергнуты 7639 экз.

Характеристика района исследований
В главе дается физико-географическая характеристика Чивыркуйского залива, второго по площади из заливов Байкала (27 тыс. км2), его исследованных участков и состава биоты по литературным данным (Месяцев и др., 1922; Буров, 1935; Кожов, 1945, 1962; Базарова, Пронин, 2006 а,б; Слугина, Старобогатов, 1999; Матафонов и др., 2007; Семерной, 2004). Подчеркивается, что биота залива в первой половине XX столетия была количественно обильна и по количественным показателям соответствовала многим высокопродуктивным европейским озерам, однако согласно данным отчетов ОАО «Востсибрыбцентр» за 1995-1998 гг. она испытала резкое снижение обилия, вызванное, по нашему мнению (Левашевич, Пронин, Тахтеев, 2006), изменением естественных колебаний уровня Байкала после постройки Иркутской ГЭС и экспансией чужеродного вида водных растений – элодеи канадской.
В целом, Чивыркуйский залив представляет собой район с полным спектром перехода от условий открытого Байкала к мелководным соровым и имеющим в составе биоты все присущие экосистеме озера таксономические группы гидробионтов.

Очерк об истории исследований амфипод в Чивыркуйском заливе
Несмотря на более чем вековую историю гидробиологических и, в частности, карцинологических исследований, на карте Байкала остается большое число "белых пятен" – слабо изученных и неизученных вовсе районов. Одним из таких районов является Чивыркуйский залив. По имеющимся в настоящий момент литературным данным, к сожалению, сложно составить полное представление о взаимодействиях внутри экосистемы залива.
В истории исследования Чивыркуйского залива отмечены несколько этапов. На первом этапе (Верещагин (1918); Иванов (1908), Вознесенский (1908); Бочкарев (1935), Месяцев и др.(1922)), велись работы по общему описанию Чивыркуйского залива, опубликованы первые данные по видовому составу амфипод (определения сделаны В.Ч. Дорогостайским). На следующем этапе изучения залива (Буров, 1935; Миклашевская, 1935; Кожов, 1947, 1962) получены сведения о составе и распределении макрозообентоса в целом. В более поздних работах проведена более подробная инвентаризация таксономического состава амфипод (Базикалова, 1945, 1962, 1975), освещены особенности распределения двустворчатых моллюсков (Слугина, Старобогатов, 1999), олигохет (Семерной, 2004;), фауны паразитов разных групп гидробионтов (Пронин, Бекман, Ринчино, 1986; Ринчино, 1998, и др.). По характеру распределения зооланктона (Пронин и др., 2000; Сокольников, 2000) установлено наличие ряда участков разной трофности, последовательно сменяющихся с юга на север.
В работах А.Я. Базикаловой (1945, 1962, 1975) довольно подробно рассмотрены вопросы горизонтального и вертикального распределения, в том числе в Чивыркуйском заливе, проблемы происхождения и развития байкальских амфипод. В фауне залива она насчитывала 71 вид и подвид бокоплавов, многие были описаны ею впервые именно для залива. Кроме того, она приводит множество данных об экологии амфипод. Более современные сведения о составе фауны амфипод Чивыркуйского залива, а также об их роли в паразитарных системах содержатся в работах Н.М. Пронина и др. (1986), В.Л. Ринчино (1998). Они отмечают ряд видов, ранее не встреченных в заливе. В этих же работах получает развитие гипотеза о тесной зависимости горизонтального распределения амфипод от характера грунтов и глубины.
В последние несколько лет вышло в свет множество работ, посвященных экологии, систематике, физиологии амфипод. Среди них следует особо отметить работы Р.М. Камалтынова (1992, 1999, 2001) и В.В. Тахтеева (1995, 1997, 1999, 2000). Высказывая принципиально разные взгляды на систематику амфипод, они ведут работы по ревизии фауны, установлению происхождения байкальских бокоплавов, филогенетическим отношениям между таксонами, роли в экосистеме Байкала, классификации жизненных форм. Общий вывод, к которому приходят систематики, заключается в том, что для чивыркуйских видов амфипод характерно наличие локальных морф и подвидов, вероятно, обусловленное обитанием в нетипичных для них условиях.
С 70-х годов прошлого века на Чивыркуйском заливе работает научно-исследовательская станция Института общей и экспериментальной биологии СО РАН. Сотрудниками этого института осуществлен ряд мониторинговых съемок зообентоса залива и подробно изучена фауна паразитических организмов. Изучение амфипод как промежуточных хозяев скребней проведено Д.Р. Балдановой (2001), исследование паразитирующих в амфиподах грегарин – У.А. Крицкой (2000).
Одновременно с работой подразделений академической науки наблюдение за состоянием рыбопромысловых запасов и кормовой базы ведет Восточно-Сибирский научно-производственный центр рыбного хозяйства (ОАО «Востсибрыбцентр»). Достижения сотрудников изложены в серии отчетов (1995, 1998).
Наблюдающаяся в настоящее время новая волна научного интереса к Чивыркуйскому залива обусловлена проблемой биологических инвазий. С одной стороны, в залив проникла и активно осваивает новые участки элодея канадская (Elodea canadensis Minchx.), что послужило поводом для проведения мониторинговых исследований распределения водной растительности в заливе (Базарова, Пронин, 2006 а, б; Матафонов и др, в печати). С другой стороны, серьезную озабоченность вызывает вопрос смешиваемости байкальского и сибирского комплексов. Все большее количество эндемичных байкальских видов распространяется за пределы озера Байкал или обнаруживается в других водоемах. И хотя пока не отмечено случаев, когда они стали бы биологическими загрязнителями, важно изучить эти виды в их исконных условиях обитания. Применительно к амфиподам наибольший интерес вызывают экологически пластичные виды Gmelinoides fasciatus и виды рода Micruropus (Бекман, 1962; Базова, 2002; Березина, 2005; Барков, 2005 а, б, в, Матафонов, 2004).
Таким образом, при высоком интересе научного мира к Чивыркуйскому заливу имеющиеся сведения слишком эпизодичны. Отрывочность данных об амфиподах Чивыркуйского залива диктует необходимость их обобщения и проведения глубоких многоплановых исследований с целью получения полного представления о роли амфипод в экосистеме одного из самых уникальных районов Байкала.

Межгодовая динамика макрозообентоса и структуры сообществ 
амфипод в бухтах полуостровного трансекта
В пяти подглавах подробно раскрываются пространственно-временнные изменения качественного состава, количественных показателей макрозообентоса, эколого-таксономического разнообразия и структуры сообществ амфипод в мелководных участках бухт полуостровного побережья Чивыркуйского залива. Отмечены яркие отличительные особенности, присущие каждой бухте. Так, для бухты Монахово подчеркивается преобладание в составе фауны соровых видов амфипод, олигомиксность и монододминантность сообщества с доминированием эврибионта G. fasciatus (рис. 2). Условия, сформировавшиеся в этой бухте, представляют благоприятную среду для обитания сибирского, байкало-сибирского и байкальского фаунистических комплексов. В более северных бухтах сообщество слагается уже из исключительно эндемичных байкальских видов с тенденцией все большего преобладания форм – обитателей литорали открытого Байкала. Бухта Курбулик характеризуется присутствием определенного количества обитателей центральной части залива, но по составу карцинофауны все же проявляет большую общность с таковой бухты Монахово. В бухте Змеевой существенное влияние на формирование донных сообществ оказывают термальные источники на ее дне и в прибрежной полосе, повышенный тепловой поток со дна и интенсивное рекреационное судоходство в период открытой воды. Амфиподы, являясь одной из наиболее подвижных и высокоадаптивных групп байкальской фауны, способны быстро восстанавливать свои показатели в подобных экстремальных условиях, а потому могут служить биоиндикаторами состояния экосистем. Для амфипод бухты Змеевой характерны массовые морфологические отклонения, проявляющиеся, с одной стороны, в уродствах (диспропорциях сегментов тела и конечностей), с другой – в устойчивых морфологических отличиях от особей, населяющих литораль открытого Байкала. Бухта Онгокон на основании многолетних исследований охарактеризована как экотон между соровыми условиями и открытым Байкалом. Ей присущи смешанная, экологически и таксономически наиболее разнообразная фауна и максимальные по трансекту количественные показатели макрозообентоса. Самая северная на исследуемом трансекте бухта Фертик населена преимущественно видами из центральной части Чивыркуйского залива и открытого Байкала.

Рис. 2. Структура сообщества амфипод в бухте Монахово в июне 2004 г.
По оси ординат – индекс доминирования Броцкой-Зенкевича

Общая характеристика полуостровного трансекта
В межгодовых изменениях численности, биомассы и качественного состава макрозообентоса, а также амфипод, как составляющей группы отмечены следующие тенденции.
1. Усредненные количественные показатели численности выросли за период с 1999 по 2005 гг. в 0,6–6,6 раза, биомассы – в 0,3–2,9 раза. Наименьшие увеличения количественных показателей произошли в бухтах Курбулик и Змеевой, наибольшие – в северных бухтах трансекта (рис. 3).
2. Изменилось соотношение составляющих групп. Например, при абсолютной (100%-ной) встречаемости усредненные по трансекту абсолютные показатели амфипод увеличились, а удельные снизились. В то же время, при увеличении абсолютных показателей уменьшились встречаемость и удельные численность и биомасса моллюсков и личинок насекомых-амфибионтов (Trichoptera, Efemeroptera).
3. Произошла смена векторов динамики показателей на микротрансектах бухт. Например, 2004 г численность и биомасса увеличивались с глубиной, а в 2005 г. показатели изменялись скачкообразно с пиком, либо спадом, приуроченным к глубине 2 м.
При высокой динамичности качественного состава и количественных показателей следует отметить и наличие общей особенности. Максимальные численность и биомасса макрозообентоса отмечены в бухте Онгокон, а минимальные – преимущественно в бухте Змеевой.
Наши данные о количественных показателях макрозообентоса в бухтах западного побережья за 2004 г. сопоставимы со средними значениями численности и биомассы, приводимыми В.Н. Александровым (1988) в целом для Чивыркуйского залива по материалам 1986 г. Данные за 2005 г. более соответствуют материалам семидесятилетней давности (Буров, 1935, Кожов, 1947, 1962). Межгодовые изменения количественных показателей можно рассматривать, с одной стороны, как естественные колебания, присущие экосистеме залива, и, с другой, как восстановление естественного уровня после поднятия уровня воды озера Байкал при строительстве Иркутской ГЭС и, отчасти, депрессии, вызванной проникновением элодеи канадской.
В значительной мере изменение количественных показателей макрозообентоса определяется эколого-таксономическим составом амфипод, доминирующих на большинстве станций. Так, обилие видов рода Micruropus обусловливает высокую общую численность; наличие отдельных массовых и сравнительно крупных (для этого рода) видов также существенно влияет на биомассу. Например, на станциях бухты Фертик Micruropus составляет в среднем 82,7% численности амфипод и 86,2% биомассы, из которых, соответственно, 38,5% и 56,2% (2005 г.) вносит M. talitroides talitroides. В южных бухтах трансекта удельные показатели рода Micruropus не столь велики, что объясняется доминированием монотипического эврибионта Gmelinoides fasciatus. С продвижением на север его показатели закономерно снижаются как в целом по трансекту, так и с увеличением глубины в каждой бухте.

Рис. 3
Межгодовые изменения средних показателей численности (а) и биомассы (б) на полуостровном трансекте Чивыркуйского залива

Существенный вклад в суммарные показатели амфипод, как правило, вносят виды родов Eulimnogammarus, Pallasea и Crypturopus. Доля их в составе сообщества определяется половозрастной структурой популяций. Отдельные половозрелые экземпляры P. kesslerii могут составлять всего 9,5% численности амфипод и 37,4% биомассы (бухта Курбулик, 2005 г.). И наоборот, ювенильные C. pachytus вносят 55,6% численности и всего 22,0% биомассы.
Общее таксономическое разнообразие амфипод в бухтах полуостровного трансекта за период исследований возросло от 21 до 30 видов и подвидов, от 6 до 11 родов. Наименьшее разнообразие отмечено в бухте Монахово, наибольшее – в Онгоконе. Ядро сообществ амфипод слагается во всех бухтах из одних и тех же видов, однако при продвижении к выходу из залива происходит постепенное увеличение доли обитателей открытого Байкала и снижении разнообразия соровых форм.
По значениям индексов Жаккара и Тахтеева (Тахтеев и др., 2006), рассчитанным в отдельности по всем годам, наиболее сходными по макротрансекту Чивыркуйского залива являются самые южные бухты Монахово и Курбулик (табл. 1). При анализе межгодовых изменений сообществ значения этих индексов обнаруживают существенные отличия. Однако, в целом за ряд лет выявлены следующие ряды снижения сходства:
IJ: Монахово – Онгокон – Курбулик – Змеевая – Фертик;
IB: Монахово – Курбулик – Онгокон – Змеевая – Фертик.

Таблица 1
Сходство сообществ амфипод в бухтах полуостровного трансекта 
по индексам Тахтеева (числитель) и Жаккара (знаменатель) в июне 2004 г.

	Курбулик	Змеевая	Онгокон	Фертик	
Монахово	48
45	8
36	39
21	6
38	
Курбулик	-	23
55	41
29	21
33	
Змеевая	-	-	22
30	21
35	
Онгокон	-	-	-	50
32	

В межгодовом аспекте, населенная преимущественно соровыми формами амфипод бухта Монахово показывает наибольшее постоянство таксономического состава, тогда как в наиболее приближенной к открытому Байкалу бухте Фертик идут активные процессы его изменения. Аналогичные, но менее выраженные процессы происходят в бухте Змеевой. Бухту Онгокон на основе индексов сходства, вычисленным по разным годам, можно характеризовать, как таксономически стабильный экотон, которому присуще одно и то же таксономическое ядро (Brandtia latissima, Gmelinoides fasciatus, несколько видов рода Micruropus) с относительно стабильными количественными показателями.

Характеристика эколого-таксономического состава фауны амфипод Чивыркуйского залива
В главе дается подробная интерпретация литературных сведений, касающихся эколого-таксономического фауны Чивыркуйского залива и ее пространственного распределения.
В отчете по результатам экспедиции по изучению озера Байкал (Месяцев и др., 1922) в перечнях форм, характерных для разных фаций грунта, отмечены около 20 видов. В работах М.М. Кожова (1947, 1962) список расширяется примерно до 40 видов и подвидов. Наиболее полное (общее и конкретно для рода Micruropus) описание карцинофауны Чивыркуйского залива приведено в работах А.Я. Базикаловой (1945, 1962) – 71 вид и подвид. Благодаря работам Н.М. Пронина, В.Л. Ринчино и М.Ю. Бекман этот перечень пополнился еще 10 видами. И, наконец, в самых современных работах Р. Вяйноля и Р.М. Камалтынова (Väinölä, Kamaltynov, 1999) и В.В. Тахтеева (1998, 2000) отмечаются 6 локальных чивыркуйских подвидов уже известных видов. Нами был описан локальный подвид Garjajewia cabanisii pleshanowii (Тахтеев, Левашкевич, 2006), который, на мой взгляд заслуживает возведения в ранг вида.
Общий список фауны амфипод Чивыркуйского залива на настоящий момент насчитывает 127 видов и подвидов из 27 родов и всех 6 эндемичных байкальских семейств, из которых 95 известны по литературным данным (полный список приведен в приложении к диссертации). Это составляет 36,5% от общего таксономического разнообразия амфипод Байкала (по Тахтееву, 2000). Экологическое разнообразие также крайне высоко, и, в силу мелководности большей части залива, не включает только комплекс абиссальных форм. В ходе собственных исследований список был пополнен 32 видами и подвидами.
В соответствии с определениями А.Я. Базикаловой, в Чивыркуйском заливе обитают широко распространенные в Байкале виды (Micruropus wohlii, M. talitroides, M. vortex, Crypturopus inflatus, C. pachytus, Pallasea cancellus, P. cancelloides, Eulimnogammarus fuscus, E. maackii, E. cyaneus и др.), виды, характерные для селенгинского района (Acanthogammarus brevispinus, P. brandtii flaviceps), отдельные виды из акватории архипелага Ушканьих островов (Propachygammarus maximus), специфический соровый подвид E. verrucosus oligacanthus и другие. Примечательно отсутствие видов, которые А.Я. Базикалова приводит, как специфичные для Малого Моря.
В более широком географическом масштабе он включает сибирский вид G. lacustris (обнаруженный в калтусе, связанном протокой с бухтой Монахово, однако, не проникающий в саму бухту), виды байкало-сибирского комплекса (виды родов Micruropus, Eulimnogammarus, Pallasea и др.), а также Gmelinoides fasciatus, искусственным и естественным путем распространившийся на крайне большом ареале.
Изменение состава фауны амфипод центральной части Чивыркуйского залива, существенно отличающейся от таковой бухт, раскрыто нами отдельно. Здесь нами обнаружено 30 видов и подвидов амфипод из 12 родов. Спектр размерно-весовых групп гораздо выше, чем в бухтах. С продвижением из обширной мелководной южной части залива на север и постепенным увеличением глубин амфипод происходит постепенная смена от численного преобладания соровых форм сначала к обитателям прибрежных участков открытого Байкала, а затем к видам, присущим его открытой части. 
Так, сообщество амфипод на илисто-песчаных грунтах южнее острова Большой Бакланий наиболее сходно с таковым бухты Монахово. Здесь количественно преобладают соровые формы Gmelinoides fasciatus и виды рода Micruropus (M. wohlii s. str., M. vortex s. str. и др.). С увеличением глубины возрастает доля Pallasea cancellus, P. cancelloides, на участках с галечниками – эулимногаммарусов и подвидов Brandtia latissima. Севернее, от линии мыс Курбулик – мыс Крутогубский фауна амфипод представлена уже почти исключительно обитателями прибрежных и открытых участков Байкала. Это монотипический пелагобионт Macrohectopus branickii, бентопелагические стервятники рода Ommatogammarus, вооруженные амфиподы средних размеров P. brandtii s. str., P. b. tenera, Poekilogammarus rostratus longirostris и более крупные Acanthogammarus godlewskii s. str., A. g. gracillispinus, пришественник из района Ушканьих островов Propachygammarus maximus.
Характеризуя пространственное распределение амфипод в центральной части Чивыркуйского залива, особо отметим ряд особенностей. В первую очередь, это явление совместной встречаемости в пробах из Чивыркуйского залива разных подвидов одних видов (Micruropus koshowi s. str., M. k. setosus и M. k. crassicauda, Acanthogammarus flavus s. str., A. f. curtus и A. f. ssp., Pallasea brandtii s. str. и P. b. tenera и др.). Наиболее вероятное объяснение этого явления на наш взгляд следующее. В случаях совместной встречаемости имеет место перекрещивание не основных, а пограничных ареалов таксонов, перекрещивания в которых не происходит – по терминологии Беклемишева (1966) это «области стерильного выселения». Симпатричная встречаемость может свидетельствовать и о происходящей колонизации их в ареалы друг друга (Тахтеев, Левашкевич, 2006).
Другая особенность распределения амфипод в Чивыркуйском заливе – это неоднократные находки видов в нетипичных для них условиях обитания. Так, про вид Ommatogammarus albinus со ссылкой на Совинского (1915), А.Я. Базикалова отмечает обнаружение у входа в бухту Онгокон, хотя в открытом Байкале этот вид предпочитает глубины порядка 100 м. В ходе наших изысканий часто литофильные формы рода Eulimnogammarus отмечались не только на участках каменистой литорали у подножия мысов, но и на илисто-песчаных грунтах во внутренних частях бухт. В иных случаях M. wohlii s. str. и M. talitroides s. str. улавливались единичными экземплярами на глубинах свыше 100 м у выхода из залива.
Следующий важный момент, отмечавшийся всеми систематиками, также получил дальнейшее развитие в нашей работе. При описании амфипод бухты Змеевой мы говорили о наличии множественных уродств и существенных морфологических отклонениях от архетипа. А.Я. Базикалова отмечала локальные чивыркуйские особенности морфологии применительно к роду Micruropus, в том числе и к занесенному ныне в Красную Книгу Республики Бурятия (2006) M. galasii. В работе В.В. Тахтеева (2000) для Чивыркуйского залива перечислены новые и предположительно новые подвиды Brandtia latissima subsp. n., Hyalellopsis costata subsp. n., M. wohlii subsp. n., Eulimnogammarus lividus subsp. n., E. viridis subsp. n. В общий список фауны амфипод Чивыркуйского залива мы включили только те, со сложностями в определении которых мы непосредственно столкнулись в ходе работ. По сведениям Р.М. Камалтынова специфический соровый подвид E. verrucosus oligacanthus в Чивыркуйском заливе образует две различающиеся по окраске морфы – «каменистую» и «песчаную». На основе проведенного ими аллозимного анализа установлено, что первая сближается с типичным E. verrucosus, вторая – с E. lividus (Väinölä, Kamaltynov, 1999). Из амфипод бухты Змеевой нами был построен ряд из 18 экземпляров, составляющих постепенный переход морфологических изменений от E. verrucosus к E. maakii, тем не менее, не доходящий до пределов архетипа последнего.
Обобщая все выше сказанное, мы приходим к выводу об активных микроэволюционных процессах, происходящих в Чивыркуйском заливе, проявляющееся в проникновении видов из открытого Байкала на мелководье с последующим образованием локальных морф. А центральную часть Чивыркуйского залива следует определить, как некий промежуточный биотоп с крайне широким спектром изменения условий, благодаря чему это проникновение становится возможным. Вновь напомним, что Чивыркуйский залив расположен в непосредственной географической близости от архипелага Ушканьи острова и северного участка акватории Забайкальского национального парка. В перечисленных районах наблюдаются активные процессы локального видообразования (Тахтеев и др., 2000). В силу аналогичных явлений, наблюдаемых в Чивыркуйском заливе, я предполагаю, что рассматриваемый мною район является составной частью этого байкальского микроэволюционного очага.

Характеристика паразитофауны амфипод 
Чивыркуйского залива
Изначально в проведение паразитологических исследований нами заложена гипотеза о преобладании в составе паразитофауны палеарктических видов. Поэтому в ходе паразитологического анализа нами были охвачены не только мелководные участки бухт и центральная часть Чивыркуйского залива, но и озера сибирского типа, расположенных на Святоносском перешейке (Бормашовое, Светлое, Арангатуй), а также калтусы, граничащие с южной частью залива и имеющие с ней связующие протоки. Установлена постепенная смена преобладающих групп паразитов с общей тенденцией снижения по мере увеличения влияния вод открытого Байкала. Так, в озерах перешейка отмечена высокая зараженность амфипод акантеллами скребня Polymorphus magnus (Skrjabin). У сибирского вида G. lacustris и байкало-сибирских видов, проникших в эти водоемы, во все годы остается примерно одинаковой интенсивность инвазии акантеллами, которая достигает 100%, в среднем составляя 48 – 53%. Этому способствует обилие водоплавающих птиц, в жизненном цикле скребней являющихся окончательными хозяевами. В калтусах зараженность P. magnus снижается при возрастающей разнице в интенсивности инвазии между G. lacustris (92%) и байкало-сибирскими видами (в среднем 12%). В бухте Монахово таксономическое разнообразие паразитов наибольшее, не включая, однако, скребней. Во внутренней ее акватории у амфипод G. fasciatus и видов рода Miruropus (M. vortex s.str., M. wohlii s. str.) в 2001 и 2005 гг. отмечены случаи массовой зараженности Philonema sp. Как и идентификация этого паразита, причины резкого роста зараженности пока не объяснены. Подчеркнем, что амфиподы впервые упоминаются в качестве дефинитивных хозяев филонем, с чем связано усложнение их жизненных циклов. Отметим, что те же виды амфипод в более северных бухтах филонемами не заражены.
Аналогичная тенденция к резкому снижению зараженности с продвижением на север отмечена для Gregarina baicalensis. В наибольшей степени ими заражены виды рода Eulimnogammarus, обитающие у подножия мыса Монах: E. verrucosus (экстенсивность инвазии 5,3%), E. verrucosus oligacanthus (100,0%), E. cyaneus (6,3%), E. viridis subsp. (28,6%). Кроме грегарин у E. verrucosus нами единично отмечались клещи рода Hydroarachna.
В центральной части залива нами обнаружены только эктопаразиты (пиявки) и один вид Pachyschesis bazikalovae – уникальный случай предпочтения паразитом таксономически близкой группы хозяев. Общее разнообразие паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива по собственным и литературным данным насчитывает 7 таксономических групп, в том числе ряд видов простейших, статус которых как паразитов вызывает сомнения.

Выводы
1. В освещаемый период отмечен рост общих количественных показателей макрозообентоса мелководных участков бухт Чивыркуйского залива, обусловленный восстановлением экосистемы после изменения уровня воды Иркутской ГЭС и после депрессии, вызванной экспансией элодеи канадской.
2. В значительной мере изменение показателей макрозообентоса определяется изменением структуры сообществ амфипод, доминирующих на большинстве станций. В частности количественное обилие видов рода Micruropus обусловливает высокую общую численность, а наличие отдельных Eulimnogammarus, Pallasea и Crypturopus способствует увеличению суммарной биомассы.
3. Общий список фауны амфипод Чивыркуйского залива на настоящий момент насчитывает 127 видов и подвидов из 27 родов и всех 6 эндемичных байкальских семейств, из которых 95 известны по литературным данным (полный список приведен в приложении к диссертации). Это составляет 36,5% от общего таксономического разнообразия амфипод Байкала (по Тахтееву, 2000). Экологическое разнообразие также крайне высоко, и, в силу мелководности большей части залива, не включает только комплекс абиссальных форм. В ходе собственных исследований список был пополнен 32 видами и подвидами.
Кроме того, имеется множество видов, имеющих локальные морфологические особенности. На основании этого утверждаю, что Чивыркуйский залив является одним из байкальских микроэволюционных очагов и в схеме зоогеографического районирования Байкала может считаться самостоятельной провинцией, о чем ранее предполагал В.Ч. Дорогостайский (1923).
4. Паразитофауна амфипод Чивыркуйского залива по собственным и литературным сведениям насчитывает 7 таксономических групп. В ее составе преобладают палеарктические видов, в связи с чем общая зараженность снижается по мере увеличения влияния вод открытого Байкала.

Основные положения диссертации опубликованы 
в следующих работах:

Левашкевич А.М. Горизонтальное распределение амфипод в Чивыркуйском заливе озера Байкал / Левашкевич А.М., Пронин Н.М., Тахтеев В.В. // Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в великих и больших озерах мира: Матер. Второго междунар. симп. – Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2002. – С. 42-44.
Балданова Д.,Р. О локальном характере зараженности личинками скребня Polymorphus magnus Skrjabin амфипод бассейна озера Байкал / Балданова Д.,Р., Левашкевич А.М. // Экологические, физиологические и паразитологические исследования пресноводных амфипод – Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. – С. 55-58.
Тахтеев В.В. Ландшафтное своеобразие подводного склона Северного Байкала в районе мыса Большой Солонцовый / Тахтеев В.В., Чатта Е.Н., Провиз В.И., Иванов К.М., Левашкевич А.М., Говорухина Е.Б. // Тр. Госуд. природ. заповедника “Байкало-Ленский”. Вып. 3. – Иркутск: РИО НЦ РВХ ВСНЦ СО РАМН, 2003. – С. 58-64.
Говорухина Е.Б. Особенности половозрастной структуры популяций различных жизненных форм байкальских амфипод / Говорухина Е.Б., Левашкевич А.М., Тахтеев В.В. // Там же. – С. 240-241.
Тахтеев В.В. О влиянии искусственного освещения на интенсивность ночных вертикальных миграций амфипод озера Байкал / Тахтеев В.В., Левашкевич А.М., Говорухина Е.Б. // Экология. – 2004. – № 6. – С. 468-470.
Левашкевич А.М. Особенности распределения макрозообентоса в бухтах Чивыркуйского залива оз. Байкал / Левашкевич А.М., Пронин Н.М., Тахтеев В.В. // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири. – Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. – С. 37-51.
Мишарин А.С. Сравнительная характеристика ночной миграционной активности гидробионтов на различных участках литорали озера Байкал / Мишарин А.С., Тахтеев В.В., Левашкевич А.М. // Гидробиология водоемов юга Восточной Сибири. – Иркутск: Иркут. ун-т, 2006. – С. 52-66.
Левашкевич А.М. Эколого-таксономическое разнообразие и пространственное распределение амфипод в Чивыркуйском заливе озера Байкал / Левашкевич А.М., Пронин Н.М., Тахтеев В.В. // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: Тез. Всеросс. конф. с междунар. участием. Улан-Удэ (Россия), 5-10 сент. 2006 г. Т. 2. – Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. – С. 59-60.
Левашкевич А.М. Особенности пространственного распределения и структуры таксоценозов амфипод (Crustacea Amphipoda) в Чивыркуйском заливе озера Байкал / Левашкевич А.М., Пронин Н.М., Тахтеев В.В. // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Сб. тез. докл. Междунар. конф. (Санкт-Петербург, 23-27 окт. 2006 г.). – СПб., 2006. – С. 90-91.
Тахтеев В.В. К систематике рода Garjajewia (Crustacea Amphipoda Acanthogammaridae) из озера Байкал с описанием нового подвида из Чивыркуйского залива / Тахтеев В.В., Левашкевич А.М. // Зоологический журнал, - Том 85, № 12, СПб., 2006. – С. 1422 – 1432.

 

Подписано в печать 17.04.2007 г. Формат 60х84 1/16.
Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 4848.